Етапи формування продуктивності рослин та урожайність посівів соняшнику

У статті розглянуто питання реалізації генеративного потенціалу рослин соняшнику залежно від густоти посіву. Встановлено що вирівнювання параметрів генеративного розвитку рослин до їх фактичного стану на градієнті густоти відбувається переважно на етапах проходження фазі бутонізації та цвітіння у ранньостиглих та при проходженні фазі наливу насіння в ультраранніх генотипів соняшнику.

Ключові слова: передзбиральна густота, тривалість вегетації, толерантність до загущення, продуктивність рослин, урожайність

Урожайність сільськогосподарських культур є інтегрованим параметром, що визначається густотою стояння рослин у посіві та їх середньою продуктивністю. Значення останнього параметра залежить як від генетичних особливостей рослин, так і від рівня наявності та доступності низькі факторів середовища, насамперед води, тепла, елементів мінерального та повітряного живлення. У цьому контексті показник густоти стояння рослин все частіше розглядається як один із найбільш ефективних важелів управління урожайністю посівів. Ефективність такого напряму для різних культур визначається, перш за все, відповідністю його селекційного та технологічного наповнення.

Порівняння технологічних параметрів вирощування основних сільськогосподарських культур в період 1970-2010 рр. вказує на поступове збільшення показників передзбиральної густоти стояння рослин у посівах. За останні роки найбільш суттєве підвищення урожайності за рахунок збільшення передзбиральної (кінцевої) густоти посіву було реалізовано для кукурудзи, де за рахунок використання форм із еректоїдним розташуванням листків вдалося суттєво оптимізувати оптичну структуру посівів. Раніше подібні селекційні програми (проте на основі короткостеблових форм) були запроваджені для пшениці, рису та інших злакових культур [1].

Менш ефективно цей напрямок селекції використано для соняшнику, культура якого, наразі, характеризується мінімальними показниками передзбиральної густоти стояння рослин. На сьогодні завдання збільшення густоти посівів соняшнику як основної складової структури врожаю розглядається переважно у контексті змін морфотипу рослин за рахунок використання генів короткостебловості та карликовості, або змін архітектоніки посіву шляхом використання генотипів із еректоїдним розташуванням листків [2, 3]. У технологічному аспекті проблема підвищення продуктивності в загущених посівах піднята в роботах І. Є. Сичова [4], І. Д. Ткаліча та А. А. Демидова [5]. В останні роки питання толерантності до загущення у розрізі окремих параметрів розглядається в роботах, присвячених створенню та вирощуванню кондитерських сортів та гібридів соняшнику [6].

Для вищезгаданих робіт спільним є аналіз цієї проблеми переважно в аспекті підвищення та стабілізації показників кількості й якості врожаю. Менш розкритими залишаються питання оцінки причин та наслідків зміни індивідуальної продуктивності рослин за різних рівнів густоти, визначення та розробки системних підходів до формування селекційних і технологічних важелів управління цим процесом.

Теоретичним підґрунтям проблеми контролю параметрів біологічної урожайності та насіннєвої продуктивності окремих рослин та їх популяцій при збільшенні густоти стояння рослин є положення про рівень міжвидової та внутрішньовидової конкуренції у природних та штучно створених ценозах (посівах). Узагальнено це положення було визначено Л. Р. Раменським, який підкреслював, що конкуренція виникає там, де в розпорядженні кількох рослин є обмежені ресурси [7]. Тобто рівень конкуренції визначається рівнем доступності лімітуючих факторів, зокрема - життєвого простору. У більш пізніх роботах ця точка зору була доповнена еволюційними і філогенетичними особливостями виокремлення увазі, стратегією його розвитку в природних, в тому числі одновидових угрупуваннях та особливостями його доместикації [8]. Фактичний рівень продуктивності окремих рослин залежно від густоти посіву визначається параметрами їх вегетативного розвитку. Явище аккодциї (у розумінні цього терміну К. М. Завадським [цит. за М. В. Марковим, 8]) або прогнозоване вирівнювання параметрів генеративного розвитку рослин до їх фактичного вегетативного стану, у соняшнику відбувається в кілька етапів. Перший етап починається у ранніх ювенільних фазах розвитку, другий - протягом проходження фаз бутонізації та цвітіння, третій - у постембріональний період. [9].

За умови використання сертифікованого посівного матеріалу та дотримання технологічних вимог щодо якості посіву можливим є припущення стосовно однакового рівня потенційної продуктивності рослин (в межах генотипом) після проходження ними ювенільних фаз та його регуляцію на наступних етапах розвитку.

У статті використано матеріали модельних польових дослідів, проведених в Сумському НАУ та Інституті сільського господарства Північного Сходу НААН у 2013 – 2014 рр. у рамках виконання селекційних програм зі створення скоростиглих, толерантних до загущення сортів соняшнику. Завданням дослідів було визначення механізмів регулювання параметрів генеративного розвитку рослин на градієнті густоти у різних за тривалістю вегетації генотипів соняшнику в умовах північно-східного Лісостепу.

Методика. Вивчення реакції рослин соняшнику на зміну густоти посіву проводили в модельних дослідах із клиновидним розміщенням рядків [10]. Кожна рослина була варіантом досліду. Повторність варіантів триразова. Діапазон розрахункової густоти градієнту від 10 до 130 тис. рослин / га, площа живлення рослин наближена до квадрату. Грунт дослідних ділянок: чорнозем типовий потужний малогумусний, вміст гумусу – 4,0 + 0,1%, рН – 6,2 + 0,3. Попередник – ярі зернові. Гідротермічний коефіцієнт вегетаційних періодів 2013 та 2014 рр. – 1,0 та 1,1 відповідно. У дослідах використані ультраранні сорти соняшнику: Хуторянин, Онікс, Сяйво та ранньостиглі гібриди: Ясон, Купець, Колорит. Варіант доз мінеральних добрив – фон (без добрив).

Результати та їх обговорення. На сьогодні ріст та розвиток рослин соняшнику розглядається як низка послідовних фаз, успішність проходження яких і визначає частку реалізації генетичного потенціалу. При цьому шансі окремих рослин щодо реалізації більш високого життєвого статусу ( рівень генеративної продуктивності) не є постійними [11]. У посівах соняшнику другий етап процесу коригування параметрів потенційної насіннєвої продуктивності рослин до фактичних умов їх вегетації, відбувається при проходженні фаз рослинами бутонізації та цвітіння [9].

На рис. 1 представлене регресійні моделі та графіки зміни показників кількості насіння для груп ультраранніх та ранньостиглих генотипів на рівні окремих рослин та ценозу. Характер зменшення показників кількості насіння відповідав логарифмічній залежності, однак в межах технологічної густоти з достатнім рівнем достовірності, R2= 0,92 - 0,94, описувався лінійною регресією. Динаміка зміни показників кількості насіння у кошику вказує на значно вищий рівень толерантності ультраранніх сортів до фактора загущення. Значення показника регресії для цієї групи (- 5,3) було майже втричі менших, ніж у групі ранньостиглих гібридів (-16,76). Разом із тім значна різниця у початкових значеннях показника вільного члена регресії для групи ультраранніх (977,1) та ранньостиглих генотипів (1983,7) вказує на суттєво вищий потенційний рівень продуктивності останніх при густоті менше 80-82 тис. рослин / га

Більш інформативними щодо очікуваних оптимумів за показником насіннєвої продуктивності є графіки розрахункової кількості насіння на одиницю площі (рис 1,б).

Рис. 1. Діапазон та регресійні моделі показника насіннєвої продуктивності рослин (а) та посіву соняшнику (б); Y – кількість насіння, шт. / рослину; Х – густота стояння рослин, тис. / га, (2013-2014 рр.)

Вершини кривих визначають межі очікуваного зростання показника кількості насіння за рахунок збільшення густоти стояння рослин. Критичною для реалізації насіннєвого потенціалу, сформованого в 3-4 - періодах онтогенезу, є збільшення густоти понад 55 - 65 тис. рослин для високорослих ранньостиглих генотипів та 80 – 100 тис / га для низькорослих, малооблистяних ультраранніх сортів. Варто вказати на більш високий рівень відповідності графіка групи ультраранніх сортів динаміці змін цього показника в природних угрупуваннях, де за рахунок включення факторів самозрідження спостерігається стабілізація кількісних показників генеративного потенціалу популяції.

Враховуючи можливі рівні варіювання показників вегетативного розвитку рослин та насіннєвої продуктивності окремих особин за рахунок особливостей мікрорельєфу поля, очікуваний оптимум продуктивності посівів соняшнику в умовах північно-східного Лісостепу після 2 –го періоду регуляції перебуває в межах фактичної густоти від 70 до 110 тис. рослин / га для ультраранніх та 45 – 65 тис. / га для ранньостиглих генотипів, що забезпечує формування 4,0 – 4,3 та 5,0 – 5,5 тис. штук сформованого насіння/м2 посіву, відповідно.

Наступним, у часовому вимірі, етапом коригування генеративного потенціалу рослин є постембріональний період, умови проходження якого визначають масу окремого плоду. Максимальні значення показника маси 1000 насінин в умовах мінімального рівня конкуренції наближалися до 88 г для груп ультраранніх і 70 г для ранньостиглих генотипів. У загальному аспекті значення цього показника у групи ранньостиглих гібридів на градієнті загущення було більш стабільним Відповідно до розрахованих регресійних моделей збільшення густоти стояння рослин на кожні 5 тис. / га ( у діапазоні прийнятих на сьогодні технологічних параметрів посіву) супроводжується зниженням показника маси 1000 насінин на 2,8 г для ультраранніх та 1,9 г для груп ранньостиглих генотипів. При густоті понад 80 тис. / га різниця між генотипами за цим показником нівелюється.

Аналіз розташування графіків на рис. 1а та 2 вказує на різні стратегії підтримки генеративних функцій при збільшенні густоти посіву в різних групах генотипів, а саме: незначний початковий потенціал та відносну толерантність показника кількості насіння в групі ультраранніх генотипів при високих та чутливих до підвищення рівня конкуренції значеннях показника маси 1000 насінин. У ранньостиглих генотипів спостерігається зворотна залежність: високі та нестійкі до зміни умів показники кількості насіння з середніми та відносно стабільними значеннями маси 1000 насінин.

Використання модельних дослідів з імітації фактичного стану рослин в посівах із різною густотою стояння дає змогу проведення оцінки та виокремлення впливу окремих критичних періодів у розвитку рослин на їх загальну продуктивність та урожайність посіву. Максимальні значення продуктивності рослин за показником маси насіння з кошика для групи ультраранніх та ранньостиглих генотипів, що були отримані в умовах градієнту становили 80 та 130 г /рослину, відповідно (рис 3).

Рис. 2. Діапазон та регресійні моделі зміни показника маси 1000 насінин соняшнику залежно від густоти посіву; Y – маса 1000 насінин, г; Х – густота стояння рослин, тис. / га, (2013-2014 рр.)

Темпи зниження значень цього показника (на кожні 5 тис. рослин / га збільшення густоти стояння рослин) становили 3,3 г для груп ультраранніх та 6,1 г для ранньостиглих генотипів. При густоті більше 80 тис. рослин/ р а різниця у рівнях продуктивності рослин залежно від тривалості вегетаційного періоду нівелювалася. Фактично це відбувалося за рахунок зближення показників кількості насіння та маси 1000 насінин у груп із різною тривалістю вегетації.

Рис. 3. Діапазон та регресійні моделі зміни показника продуктивності рослин соняшнику залежно від густоти посіву; Y – маса насіння, г/рослину; Х – густота стояння рослин, тис./га, (2013-2014 рр.).

Як і в попередньому випадку більш чітке уявлення про вплив фактора густоти на урожайність забезпечує аналіз цього показника на рівні ценозу. Характер вершин кривих урожайності різних груп генотипів вказує, що діапазон формування максимальної урожайності групи ранньостиглих гібридів (Ясон, Купець, Колорит) в цілому відповідав характеру розміщення графіка показника кількості насіння на одиницю площі. Деяке зміщення (від їх очікуваного розташування) вершин оптимуму густоти в бік менших значень у групи ультраранніх сортів (Хуторянин, Онікс, Сяйво) зумовлено високими темпами зниження показника маси 1000 насінин.

Рис. 4. Розрахункова урожайність соняшнику залежно від густоти посіву

Комплексний аналіз даних вказує на принципові відмінності у характері та періодах регуляції репродуктивних функцій рослин соняшнику залежно від тривалості вегетаційного періоду, а саме: у фазу бутонізації і цвітіння для ранньостиглих гібридів та у фазу наливу насіння в ультраранніх груп генотипів. Навпаки, стабільність генеративних функцій підтримується толерантністю рослин до загущення за показником кількості насіння в ультраранніх генотипів та ознаки маси 1000 насінин у ранньостиглих генотипів.

Складність узагальнення даних щодо очікуваних рівнів урожайності соняшнику при створенні сортів або виділенні самозапилених ліній полягає у невідповідності морфотипу відібраних рослин їх параметрами та схеми кореляційних зв'язків в умовах посівів. Теоретичні розробки щодо моделей генотипів в різних зонах вирощування та узагальнюючих параметрів посіву формуються, виходячи із фактичних параметрів посіву та середніх значень показників рослин в умовах, експериментально визначеної оптимальної передзбиральної густоти посіву [12, 13]. При цьому невизначеним залишається питання щодо співвідношення між густотою посіву та рівнем реалізації генетичного потенціалу рослин. Наразі найбільш вживаною залишається теза Є. М. Сінської, яка зазначала, що оптимальною для культурних рослин вважається густота, яка забезпечує найбільш повний рівень реалізації генетичного потенціалу окремих рослин та достатня для нівелювання різниці у генетичному складі популяції та рівнях доступності абіотичних факторів середовища [14]. Виходячи з цього положення логічним є припущення про існування сортового та технологічного діапазону показників густоти посіву та рівнів реалізації їх генетичного потенціалу, у тому числі в різних зонах вирощування. У табл.1 наведені дані щодо значень основних параметрів продуктивності рослин соняшнику різних груп стиглості та діапазону густоти, які забезпечують максимальний рівень їх урожайності.

Максимальний рівень реалізації генотипом рослин в умовах посіву - близько 40%, мала група ранньостиглих гібридів. Як зазначалося вище, основним регулюючим параметром у цій групі генотипів був показник кількості насіння, етап регуляції якого співпадав з фази бутонізації та цвітіння.

 

Таблиця 1. Рівень максимальної продуктивності рослин, діапазон густоти та параметри урожайності генотипів соняшнику

Генотип	Максимальна продуктивність, г/рослину	Максимальна урожайність, т/га	Діапазон оптимальної густоти, тис./га *	Реалізація генотипом,% до максимального значення продуктивності
				маса насіння, г	кількість насіння, шт	маса 1000 насінин, г
Хуторянин	74,10	1,52	55 + 6	33,9	73,04	50,76
Онікс	86,20	1,89	62 + 8	30,3	72,06	48,75
Сяйво	91,33	2,09	66 + 10	32,0	68,2	53,78
Середнє для групи ультраранніх	83,88	1,84	61,0 + 8	32,1	71,1	51,1
Ясон	144,70	2,76	49,0 + 5	38,5	64,45	59,96
Купець	130,90	2,28	44,0 + 4	39,3	54,58	72,78
Колорит	138,40	2,18	40,0 + 3	39,4	62,68	62,83
Середнє для групи ранньостиглих	138,00	2,41	44,0 + 4	39,1	60,57	65,19
Примітка:* показник густоти заокруглено до цілих

Саме цей показник характеризувався мінімальними значеннями реалізації потенціалу, а саме: 54,6; 62,7 та 64,4% для гібридів Купець, Колорит та Ясон, відповідно.

У групі ультраранніх сортів основним регулюючим параметром був показник маси 1000 насінин, етап коригування якого відбувається у постембріональний період розвитку плодів. Рівень реалізації значень цього параметру складав 48,7; 50,8 та 53,8% для сортів Онікс, Хуторянин та Сяйво, відповідно. Загальний рівень реалізації генетичного потенціалу рослин у цій групі становив 32,1%.

Висновки. Виявлені відмінності у реакції на фактор зміни густоти стояння рослин та механізми підтримки стабільності генеративних функцій генотипів соняшнику залежно від тривалості їх вегетації передбачають використання диференційованих підходів до здійснення селекційної роботи та різних технологічних схем управління продуктивністю посівів соняшнику в зоні північно-східного Лісостепу.

Встановлено, що збільшення густоти стояння рослин на кожні 5 тис. шт./га супроводжується зменшенням показника кількості насіння на 26,5 у групі ультраранніх та 83,6 шт./рослину в групі ранньостиглих генотипів. Темпи зниження показника маси 1000 насінин за аналогічних умов складають 2,8 та 1,9 г, відповідно.

Вирівнювання параметрів генеративного розвитку рослин до фактичного рівня їх вегетативного розвитку в ультраранніх генотипів відбувається переважно за рахунок зміни показників маси 1000 насінин в постембріональний період розвитку плодів, у ранньостиглих генотипів - за рахунок зміни показника кількості насіння під час проходження фаз бутонізації та цвітіння. Ці ж показники мають мінімальні рівні реалізації їх генетичного потенціалу - 51% для групи ультранніх та 60,5% для групи ранньостиглих генотипів

Толерантність рослин до дії фактора загущення забезпечується відносною стабільністю показників кількості насіння у кошику в ультраранніх та маси 1000 насінин у ранньостиглих генотипів соняшнику. Рівень реалізації генетичного потенціалу за цими показниками складає 71 та 65%, відповідно;

Загальний рівень реалізації генеративного потенціалу рослин соняшнику в умовах зони досліджень становить 32% в групі ультраранніх генотипів та близько 40% у ранньостиглих генотипів.

• 1. Список використаних джерел
• Харченко О. В. Основи програмування врожаїв сільськогосподарських культур : Навчальний посібник / О. В. Харченко. - Суми: Університетська книга, 2003. – 296 с.
• Демурин Я. Н. Ідентифікація генів эректоидности листків у соняшнику / Н Я.. Демурин, Н. Н. Толмачова // Науково-технічний бюлетень ВНІІМК. - 2005. - Вип. № 2. - С. 7-11.
• Agele S. O. Effects of variety and row spacing on radiation interception, partitioning of dry matter and seed set efficiency in late season sunflower (Helianthus annuus L.) in a humid zone of Nigeria / S. O. Agele, I. O. Maraiyesa, I. Adeniji // African Journal of Agricultural Research. – 2007. – Vol. 2, № 3. – P. 80-88.
• Сичов В. Е. Мінливість та успадкування критерію взаємовпливу рослин соняшнику в посівах різної густини / В. Е. Сичов // Сільськогосподарська біологія . – 1984. - № 5. – С. 62 - 65.
• Ткалич И. Д. Способы посева подсолнечника / И. Д. Ткалич, А. А. Демидов // Вісник аграрної науки. – 1999.- № 5. – С. 22-25.
• Леонова Н. М. Залежність показників господарсько корисних ознак гібридів кондитерського соняшнику від густоти стояння рослин / Н. М. Леонова, В.В. Кириченко, В. І. Сивенко, Н. В. Кузьмишена // Вісник ЦНЗ АПВ Харківської області. – 2014. - № 17. – С. 119 - 129.
• Раменский Л. Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Избранные труды. / Л. Г. Раменский – Л. : Наука, 1971. – 426 с.
• Марков М. В. Популяційна біологія рослин / М. В. Марков. - Казань: Изд-во Казанського університету, 1986. – 189 с.
• Троценко В. І. Соняшник. Селекція, насінництво та технологія вирощування / В. І.Троценко. – Суми: Університетська книга, 2001. – 184 с.
• Майо О. Теоретичні основи селекції рослин. / О. Майо. - М : Колос, 1984.- 295 с.
• Кириченко Ст. Ст. Селекція і насінництво соняшнику (Helianthus annuus L.) / Ст. Ст. Кириченко. – Х. : Магда, 2005. – 388 с.
• Бочкарьов Н. І. До идиотипу самоопиленних ліній соняшнику / Н.І. Бочкарьов // Науково-технічний бюлетень ВНІІМК. - 1995. - № 116. - С. 16-18.
• Новоселів С. Н. Філософія идеотипа сільськогосподарських культур. Методологія і методика / С. Н. Новоселів // Науковий журнал КубГАУ. - 2008. - № 24 (8). - С. 1-10.
• Синская Е. Н. Проблеми популяцій вищих рослин / Е. Н. Синская. - Л.: Сельхозиздат, 1963. – 124 с.

автор: Троценко В. І., Жатова Р. О.